多布然斯基-马勒基因不相容

多布然斯基-马勒基因不相容，也称为 Dobzhansky–Muller 模型，是遗传不亲和性进化的模型，对于理解物种形成过程中生殖隔离的进化以及自然选择在带来物种中的作用具有重要意义 它关于。 该理论首先由 William Bateson 于 1909 年描述，然后由 Theodosius Dobzhansky 于 1934 年独立描述，后来由 Herman Muller、H. Allen Orr 和 Sergey Gavrilets 以不同形式阐述。

Dobzhansky–Muller 模型描述了具有不同进化历史的不同基因的不同等位基因（版本）之间发生的负上位相互作用。 当种群杂交时，可能会发生这些遗传不相容性。 当两个种群从一个共同的祖先中分离出来并彼此隔离时，这意味着两者之间没有杂交，两个种群中都会积累突变。 这些变化代表了种群的进化变化。 当种群重新相互引入时，这些不同的基因可以在杂交物种中相互作用。

例如，一个祖先物种在其种群中具有固定的等位基因 a 和 b，导致所有个体都具有 aabb 基因型。 当两个后代种群彼此分离并且各自经历数次突变时，等位基因 A 可能出现在一个种群中，而等位基因 B 出现在第二个种群中。 当两个种群开始杂交时，基因型 AAbb 和 aaBB 相互杂交，产生 AaBb（图 1）。 介绍了 A 和 B 之间以前从未发生过的互动。 这两个等位基因可能不相容，即 Dobzhansky–Muller 不相容性。 该模型指出，遗传不相容性很可能是通过两个或多个基因座的替代固定而不仅仅是一个基因座进化而来的，因此当杂交发生时，某些等位基因首次同时出现在同一个体中。

Dobzhansky–Muller 不相容性可能是由种群之间纯粹随机、中性或非选择性差异引起的。 它们也可以至少以两种方式受到自然选择的驱动。 当两个种群彼此分化并遇到新的和不同的环境时，它们可能会适应这些环境。 这些适应可能导致杂交不育作为副作用。 因此，为适应不同生态环境而产生的基因可能会导致杂种不相容。 第二种方式是当两个不同的种群适应相同或相似的环境时，但它们以遗传上不同的方式做到这一点。 这可能导致种群具有不同的基因型，从而导致 Dobzhansky-Muller 不相容性。

根据 Dobzhansky–Muller 模型，不相容的基因需要三个标准。 1. 该基因降低了杂交种的适应性， 2. 该基因在每个杂交物种中都发生了功能分化，并且， 3. 杂交不亲和性仅在与伴侣基因结合时出现。 基因是否真的不相容还取决于基因是显性还是隐性。 只有当两个等位基因都表达时才会发生不相容性，如果一个是隐性的则不会。

当种群从一个共同祖先分化时积累的遗传变化不会严重降低生存能力或生育能力，因为自然选择会影响这些非常有害的等位基因。

然而，当等位基因从未一起出现时，自然选择就无法起作用，就像它们在杂种的基因组中一样。 因此，当这些等位基因相互作用时，这些等位基因可能被证明是不相容的。 不相容的基因会阻止种群成功杂交。 因此，这些 Dobzhansky-Muller 不相容性也会增加物种形成的机会。

Dobzhansky-Muller 不相容性中的某些模式可以提供分歧模式的信息。 例如，如果分歧是由于不同的选择压力，从而导致自然选择起作用，或随机遗传漂移。 因此，Dobzhansky-Muller 不相容性还可以提供有关分歧时间和类型的信息，这有助于系统发育研究。