软体动物壳

通常是钙质外骨骼，它包围、支撑和保护软体动物门中动物的柔软部分，包括蜗牛、蛤蜊、象牙壳和其他几类。并非所有带壳的软体动物都生活在海中；许多生活在陆地和淡水中。

祖先的软体动物被认为有壳，但后来在一些家庭中丢失或减少，如鱿鱼、章鱼和一些较小的群体，如caudofoveata和solenogastres。今天，超过100,000种生物都有壳；关于这些带壳软体动物是否形成单系群（conchifera）或无壳软体动物是否交错进入其家谱，存在一些争议。

软体动物学，将软体动物作为活的有机体进行的科学研究，有一个专门研究贝壳的分支，这被称为贝壳学——尽管这些术语曾经并且在较小程度上仍然可以互换使用，甚至被科学家们（这在欧洲更常见）。

在某些软体动物种类中，壳的确切形状、图案、纹饰和颜色通常存在很大程度的差异。

壳中的碳酸钙层通常有两种类型：外层、白垩状棱柱层和内层珍珠状、层状或珠光层。这些层通常包含一种称为贝壳蛋白的物质，通常是为了帮助将碳酸钙晶体结合在一起。贝壳蛋白主要由醌鞣制的蛋白质组成。

膜层和棱柱层由细胞边缘带分泌，因此壳在其外边缘生长。相反，珠光层来自地幔的主表面。

一些壳含有掺入结构中的颜料。这就是为什么在某些种类的贝壳和某些热带蜗牛的贝壳中可以看到引人注目的颜色和图案的原因。这些壳色素有时包括吡咯和卟啉等化合物。

贝壳几乎总是由多晶型碳酸钙组成——方解石或文石。在许多情况下，例如许多海洋腹足动物的壳，壳的不同层由方解石和文石组成。在少数居住在热液喷口附近的物种中，硫化铁被用来建造外壳。软体动物从不使用磷酸盐，除了Cobcrephora，它的软体动物亲和力不确定。

贝壳是碳酸钙（发现为方解石或文石）和有机大分子（主要是蛋白质和多糖）的复合材料。贝壳可以有许多超微结构图案，最常见的是交叉层状（文石）、棱柱状（文石或方解石）、均质（文石）、叶状（文石）和珍珠层（文石）。虽然不是最常见的，珍珠层是研究最多的层类型。

化石记录显示，所有的软体动物类都在大约5亿年前从一个看起来像现代单板动物的带壳祖先进化而来，并且壳形式的改变最终导致了新的类和生活方式的形成。然而，越来越多的分子和生物学数据表明，至少某些壳特征已经独立进化了很多次。贝壳的珠光层是一个复杂的结构，而不是难以进化，实际上它已经多次收敛。用于控制其形成的基因在分类群之间差异很大：在产生腹足动物珍珠层的贝壳中表达的（非看家）基因中，不到10%的基因也存在于等效的双壳类贝壳中：并且大多数这些共享基因也被发现在氘代口谱系中矿化器官。进化枝之间的晶体学差异进一步支持了这一性状的独立起源：构成珠光层的沉积文石“砖”的轴的方向在每个单足纲、腹足类和双壳类中都不同。

软体动物的贝壳（尤其是由海洋物种形成的贝壳）非常耐用，并且比生产它们的其他软体动物的寿命要长很长一段时间（有时甚至数千年甚至没有化石化）。大多数海洋软体动物的壳很容易变成化石，而软体动物壳的化石可以追溯到寒武纪时期。大量的贝壳有时会形成沉积物，并且在地质时间跨度内会被压缩成石灰岩沉积物。

大多数软体动物化石记录由它们的壳组成，因为壳通常是软体动物xxx的矿化部分（但也见Aptychus和operculum）。贝壳通常以碳酸钙的形式保存——通常任何文石都是用方解石假形的。如果水被碳质材料挡住，文石可以防止重结晶，但直到石炭纪才积累足够的量；因此，比石炭纪更古老的文石实际上是未知的：但有时可以在幸运的情况下推断出原始的晶体结构，例如，如果藻类紧密地包裹在外壳表面，或者在成岩过程中迅速形成磷酸盐霉菌。

无壳的aplacophora有几丁质的角质层，被比作贝壳框架；有人提出，这种角质层的晒黑，连同其他蛋白质的表达，可能已经为一种类似aplacophoran的祖先软体动物中钙质外壳的分泌奠定了进化阶段。

软体动物壳已被内化在许多谱系中，包括头足类头足类和许多腹足类谱系。腹足动物的扭曲会产生内壳，并且可以通过相对较小的发育改变来触发，例如暴露于高浓度铂引起的改变。