类核体

包含核形态的四膜叶绿体图。

类核体是在某些质体的内外膜对之间发现的小的残留真核细胞核。 它们被认为是被更大的真核生物吞没的原始红藻和绿藻核的遗迹。 因为核形态位于两组膜之间，所以核形态支持内共生理论，并且证明包含它们的质体是复杂的质体。 有两组膜表明原核生物质体被真核生物藻类吞没，然后被另一种真核生物宿主细胞吞没，使质体成为次级内共生的一个例子。

到目前为止，已知只有两个单系生物群包含具有残留核或核形态的质体：超群 Chromista 的隐单胞菌和超群 Rhizaria 的绿蛛形植物，它们都有已测序的核形态基因组的例子。 基因组组织和分子系统发育的研究表明，隐胞菌的核形态曾经是红藻的核，而绿藻的核形态是绿藻的核。 在这两组生物中，质体都起源于被吞没的光合自养真核生物。

在两种已知的含有核形态的质体中，它们都有四个膜，核形态存在于周质体隔室中，这是真核生物通过吞噬作用吞噬的证据。

此外，甲藻中一些经历了三级内共生的物种也具有同时存在细胞核和线粒体的内共生体。

类核体代表了一些有史以来最小的基因组测序。 在红藻或绿藻分别被隐胞藻或绿蛛藻吞没后，其基因组减少了。 隐单胞菌和绿蛛形植物的核形态基因组从较大的基因组中汇集到相似的大小。 它们只保留了三个染色体，许多基因被转移到宿主细胞的细胞核中，而其他基因则完全丢失。 Chlorarachniophytes 包含二倍体的核形态基因组，而隐单胞菌包含四倍体的核形态基因组。 宿主细胞和复杂质体的独特组合导致细胞具有四个基因组：两个原核基因组（红藻或绿藻的线粒体和质体）和两个真核基因组（宿主细胞核和核形态）。

模型隐单胞菌 Guillardia theta 成为科学家研究核型的重要焦点。 其完整的核形态序列于 2001 年发表，长度为 551 Kbp。 G. theta 序列让我们了解哪些基因保留在核形态中。 大多数转移到宿主细胞的基因都涉及蛋白质合成，留下一个紧凑的基因组，其中大部分是单拷贝“看家”基因（影响转录、翻译、蛋白质折叠和降解以及剪接），没有移动元件。 基因组包含 513 个基因，其中 465 个编码蛋白质。 三十个基因被认为是“质体”基因，编码质体蛋白。

另一种生物体的基因组序列表明，它的核形态可能是绿藻的残留核，而 G. theta 中的核形态可能来自红藻。 B. natans 基因组比 G. theta 小，大约 373 Kbp，包含 293 个蛋白质编码基因，而 G. theta 有 465 个基因。 B. natans 也只有 17 个编码质体蛋白的基因，同样少于 G. theta。 两种生物之间的比较表明，B. natans 包含的内含子 (852) 明显多于 G. theta (17)。 B. natans 的内含子也较小，范围为 18-21 bp，而 G. theta 的内含子范围为 42-52 bp。

B. natans 和 G. theta 的基因组都显示出基因组减少的证据，除了基因消除和体积小，包括腺嘌呤 (A) 和胸腺嘧啶 (T) 的成分升高以及高替代率。

在任何其他含有次生质体的生物体中都没有残留核的记录实例，但它们已独立地保留在隐胞菌和绿蜘蛛中。 质体基因转移在许多生物体中经常发生，而且这些核形态没有完全消失是不寻常的。 关于为什么这些核形态没有像在其他组中那样消失的一种理论是，核形态中存在的内含子不被宿主剪接体识别，因为它们太小，因此不能被切割并随后整合到宿主 DNA 中。

类核体也经常为它们自己的许多关键功能编码，比如转录和翻译。 有人说，只要在核型中存在一个基因，它编码了 p 所必需的蛋白质。