真核转录

真核转录是真核细胞用来将存储在 DNA 中的遗传信息复制到可运输的互补 RNA 复制品单元中的精细过程。 基因转录发生在真核和原核细胞中。 与启动所有不同类型 RNA 转录的原核 RNA 聚合酶不同，真核生物（包括人类）中的 RNA 聚合酶具有三种变体，每种变体翻译一种不同类型的基因。 真核细胞具有将转录和翻译过程分开的细胞核。 真核转录发生在细胞核内，在那里 DNA 被包装成核小体和更高级的染色质结构。 真核生物基因组的复杂性需要基因表达控制的多样性和复杂性。

真核转录分为三个连续的阶段：起始、延伸和终止。

转录的 RNA 具有多种功能。 例如，核糖体的结构成分由 RNA 聚合酶 I 转录。蛋白质编码基因由 RNA 聚合酶 II 转录成信使 RNA (mRNA)，将信息从 DNA 传送到蛋白质合成位点。 更为丰富的是所谓的非编码 RNA，它们占细胞转录输出的绝大部分。 这些非编码 RNA 执行多种重要的细胞功能。

真核生物具有三种核 RNA 聚合酶，每种都有不同的作用和特性。

RNA 聚合酶 I (Pol I) 催化除 5S 之外的所有 rRNA 基因的转录。 这些 rRNA 基因被组织成一个单一的转录单元，并被转录成一个连续的转录本。 然后将该前体加工成三种 rRNA：18S、5.8S 和 28S。 rRNA 基因的转录发生在称为核仁的细胞核特殊结构中，转录的 rRNA 与蛋白质结合形成核糖体。

RNA 聚合酶 II (Pol II) 负责所有 mRNA、一些 snRNA、siRNA 和所有 miRNA 的转录。 许多 Pol II 转录本作为单链前体 RNA (pre-RNA) 短暂存在，进一步加工生成成熟 RNA。 例如，前体 mRNA (pre-mRNA) 在通过核孔进入细胞质进行蛋白质翻译之前经过广泛加工。

RNA 聚合酶 I、II 和 III 分别包含 14、12 和 17 个亚基。 所有三种真核聚合酶都有五个核心亚基，与大肠杆菌 RNA 聚合酶的 β、β’、αI、αII 和 ω 亚基具有同源性。 所有三种真核聚合酶都使用相同的 ω 样亚基 (RBP6)，而 Pol I 和 III 使用相同的 α 样亚基。 三种真核聚合酶彼此共享另外四个共同的亚基。 其余亚基对每种 RNA 聚合酶都是独特的。 相对于 Pol II，在 Pol I 和 Pol III 中发现的额外亚基与 Pol II 转录因子同源。

RNA 聚合酶 I 和 II 的晶体结构提供了了解亚基之间的相互作用和原子细节真核转录的分子机制的机会。

RPB1 的羧基末端结构域 (CTD) 是 RNA 聚合酶 II 的xxx亚基，在汇集合成和加工 Pol II 转录物所需的机制方面起着重要作用。 CTD 长且结构无序，包含七肽序列 YSPTSPS 的多个重复，在转录周期中会发生磷酸化和其他翻译后修饰。 这些修饰及其调控构成了 CTD 控制转录起始、延伸和终止以及耦合转录和 RNA 加工的操作代码。

真核生物中基因转录的起始发生在特定的步骤中。 首先，RNA 聚合酶与一般转录因子结合到基因的启动子区域，形成称为预起始复合物的封闭复合物。 复合物随后从闭合状态转变为开放状态导致两条 DNA 链熔化或分离，并将模板链定位到 RNA 聚合酶的活性位点。 不需要引物，RNA 聚合酶可以使用模板 DNA 链启动新 RNA 链的合成，以指导核糖核苷酸选择和聚合化学。 然而，许多启动的合成在转录本达到相当大的长度（~10 个核苷酸）之前就中止了。 在这些失败的循环中，聚合酶不断制造和释放短转录物，直到它能够产生长度超过 10 个核苷酸的转录物。