小核核糖核酸
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小核核糖核酸
小核核糖核酸(snRNA)是一类小核糖核酸分子,存在于真核细胞细胞核的剪接斑点和卡哈尔体中。 平均 snRNA 的长度约为 150 个核苷酸。 它们由 RNA 聚合酶 II 或 RNA 聚合酶 III 转录。 它们的主要功能是在细胞核中处理前信使 RNA (hnRNA)。 它们还被证明有助于调节转录因子 (7SK RNA) 或 RNA 聚合酶 II (B2 RNA),并维持端粒。
snRNA 总是与一组特定的蛋白质相关联,这些复合物被称为小核核糖核蛋白(snRNP,通常发音为 snurps)。 每个 snRNP 颗粒都由一个 snRNA 成分和几个 snRNP 特异性蛋白(包括 Sm 蛋白,一个核蛋白家族)组成。
类
snRNA 通常根据共同序列特征和相关蛋白因子(如 RNA 结合 LSm 蛋白)分为两类。
xxx类称为 Sm 类 snRNA,研究更为广泛,由 U1、U2、U4、U4atac、U5、U7、U11 和 U12 组成。 Sm 类 snRNA 由 RNA 聚合酶 II 转录。 pre-snRNA 被转录并在细胞核中接受通常的 7-甲基鸟苷五素帽。 然后它们通过核孔输出到细胞质中进行进一步加工。 在细胞质中,snRNA 接受 3′ 修剪以形成 3′ 茎环结构,以及 5′ 帽的超甲基化以形成三甲基鸟苷。 3′ 茎结构对于运动神经元 (SMN) 蛋白存活的识别是必需的。 该复合物将 snRNA 组装成稳定的核糖核蛋白 (RNP)。 然后需要修改后的 5′ 帽将 snRNP 导入细胞核。 除 U7 外,所有这些富含尿苷的 snRNA 都构成了剪接体的核心。 剪接或内含子的去除是转录后修饰的一个主要方面,仅发生在真核生物的细胞核中。 已发现 U7 snRNA 在组蛋白 pre-mRNA 加工中起作用。
第二类,称为 Lsm 类 snRNA,由 U6 和 U6atac 组成。 Lsm 类 snRNA 由 RNA 聚合酶 III 转录,从不离开细胞核,这与 Sm 类 snRNA 不同。 Lsm 类 snRNA 包含一个 5′-γ-单甲基磷酸酯帽和一个 3′ 茎环,终止于一段尿苷,形成 Lsm 蛋白不同异七聚体环的结合位点。
在剪接体中
剪接体催化剪接,这是真核前体信使 RNA 成熟中不可或缺的一步。
snRNA 及其相关蛋白形成核糖核蛋白复合物 (snRNP),与前体 mRNA 底物上的特定序列结合。 这个复杂的过程导致两个连续的酯交换反应。 这些反应将产生一个游离套索内含子并连接两个外显子以形成成熟的 mRNA。 有两类不同的剪接体。 主要类别在真核细胞中更为丰富,主要剪接 U2 型内含子。 剪接的xxx步是将 U1 snRNP 及其相关蛋白与 hnRNA 的 5′ 剪接端结合。 这产生了承诺复合体,它将 hnRNA 限制在剪接通路上。 然后,U2 snRNP 被募集到剪接体结合位点并形成复合物 A,之后 U5.U4/U6 三-snRNP 复合物与复合物 A 结合形成称为复合物 B 的结构。重排后,形成复合物 C,并且 剪接体具有催化活性。